【データシステム/DataSystem】TV-KIT テレビキット ビルトインタイプ マツダディーラーオプションナビ CA9PB(A9PB V6 650) などに対応 品番:KTV300B-A


 >  > 【データシステム/DataSystem】TV-KIT テレビキット ビルトインタイプ マツダディーラーオプションナビ CA9PB(A9PB V6 650) などに対応 品番:KTV300B-A

【データシステム/DataSystem】TV-KIT マツダディーラーオプションナビ CA9PB(A9PB などに対応 ビルトインタイプ ビルトインタイプ テレビキット 品番:KTV300B-A マツダディーラーオプションナビ 650) V6


2009年3月17日

【データシステム/DataSystem】TV-KIT テレビキット ビルトインタイプ ミクニVM26 マツダディーラーオプションナビ 【キャンペーン特価】フルカラーアクリルスキャナ【クリアスター】Ver1.0:軽スポーツ2 CA9PB(A9PB V6 650) などに対応 品番:KTV300B-A

The Spliceosome: Design Principles of a Dynamic RNP Machine

スプライセオソームのダイナミクスについて

Cell 136, 701-7018

 

pre-mRNA スプライシングとsnRNPのremodeling (Fig.2)

Exon GURAGU          YNYURAY      Y10-12 YAG Exon

スプライシングはスプライセオソームとよばれる複合体で行われる。スプライセオソームはU1, U2, U4, U5, U6 snRNPと50-100個のnon-snRNPタンパクで構成される。SnRNPはsnRNAとそれに結合するタンパク質複合体である。スプライシングにおける主用なシスエレメントは、5' splice siteと3' splice siteおよびbranch pointであり、7-14ntの短いコンセンサス配列を持つが、高度に保存されている酵母とは対照的に高等動物ではこれらの配列は厳格なものではない。この他には高等動物では、exonic enhancer、intronic enhancerの調節エレメントが知られている。これらの調節エレメントが認識されると、配列特異的なRNA結合タンパクがスプライセオソームに構成する。

E complex : U1 snRNAと5'ssで塩基対を形成して U1 snRNPが5'ssを認識する。

A complex : U2 snRNPがイントロンのbranch pointに結合する。ATP依存的。

B complex : tri-snRNP ( U5, U4/U6)がリクルートされてくる。U4とU6 snRNAは相補的な配列なので結合している

B* complex : 活性化型スプライセオソーム。U6 snRNAのfoldingが変わって、U4/U6は解かれU6はU2 snRNAと結合する。一方U1 snRNPは5'ssから離れて、そこにU6 snRNAが入る。U4 snRNPはスプライセオソームから放出される 。B → B* complexへの変換には大幅なrearrengement, comformational changeが必要 【メーカー在庫あり】 中興化成工業(株) チューコーフロー 粘着テープ 0.08-200×10 ASF110FR-08X200 JP。

C complex : 1st catalytic reactionで5'ssが切断されBranch pointに結合し、ラリアット構造ができる(C complex)。U5 snRNPは5'側のexonと3'側のexonに結合して両exonを連結しており、つづいて2nd catalytic reactionで3'ssが切断され両exonが結合し、mRNPとして放出される。一方intronは放出され分解される ニッサン セフィーロ LA31 92/5~94/8 REVSPEC PRIMES レブスペック プライムス ブレーキパッド フロント用 左右セット PR-N047。U snRNPsは解離して次のスプライシング反応に再利用される。

 

E complexとA complexの構成分子(Fig.3)

E complexでは、U1 snRNAと5'ssとの結合はSRタンパクやsnRNPにより安定化されている。またBranch PointにはSF1/BBPが、polypyrimidine tractにはU2AF(U2 auxiliary factor)が結合している。これらの結合因子はイントロン5'ssおよび3'ss部位の認識に重要である。

A complexでは、SF1/BBPがU2 snRNPに置き換わり、U2-associated proteinであるp14がBrach pointとU2AF65にコンタクトしてU2 snRNPのSF3b155が結合できるようにする。U2 snRNAとBranch pointの結合はU2 snRNPとU2AF65のRS domainによって安定化する。

 

Spliceosomal RNA(タンパク)ネットワーク(Fig.4、Fig.6)

U1snRNAが5'ssに、U2snRNAがBranch pointに塩基対を形成すると(complex A)、U4/U6.U5のtri-snRNPがリクルートされてくる(complex B)。U5 snRNAは5'exon 、3'exon両方に結合し、U6は3'端で、U2の5'端と結合する サーモスタット パッキンセット 三菱ふそう エアロシリーズ 型式MP33J エンジン6D24用 多摩興業 WV78H-82A P307 タマ tama サーモスタッド 車用 ME065227 相当 エンジン冷却水 クーラント 温度調整。U6はその相補的な配列でU4と結合している。Complex B*へと活性化される過程でダイナミックな変化が起こる。U1は5'ssから解離し、U4/U6の塩基対の結合は解消される。U6のACAGAG配列が5'ssに結合し、またもう一方ではU2/U6の塩基対が形成される。RNAだけでなく、タンパクも同時にスプライセオソームのアッセンブリの過程でダイナミックなリモデリングが行われる。特にU4/U6.U5のtri-snRNPではComplex BからComplex B*へスプライセオソームが活性化される過程で、U4/U6-associated proteinsが全て解離し、freeになったU6 snRNAはpre-mRNA(5'ss)、U2 snRNAと新たにPrp19/CDC5複合体と結合することにより固定される。

 

スプライセオソームの構成タンパク質 (Fig.5)

affimity-purifyにより精製されたComplex A, B, Cを用いたMS解析により、それぞれの複合体の構成タンパク質が同定されてきている BRIDGESTONE BLIZZAK DM-V2 245/70R16 (ブリジストン ブリザック DM-V2) 国産 新品タイヤ 2本価格。その結果、各ステップでタンパクの劇的な入れ替えが見られた。A,B,CすべてのcomplexでU2-関連タンパクと、SRタンパク、hnRNPが見られる FAH-7S15-650(RW) アーチ 交換用本体 【差込式】【※代引不可】。A→Bではtri-snRNPとPrp19/CDC5が加わり、B→CではPPIaseとEJCが増えるが、U4/U6タンパクはなくなる。A→Cを比べるとAで見られたタンパクの多くがCではなくなっていることから複合体タンパクの大規模な入れ替えが裏付けられる。

【データシステム/DataSystem】TV-KIT テレビキット ビルトインタイプ マツダディーラーオプションナビ CA9PB(A9PB V6 650) などに対応 品番:KTV300B-A

14インチ サマータイヤ セット【N BOX(JF3系 ターボ車)】MANARAY ユーロストリーム BV25 ブラックポリッシュ/ダブルブラッククリア 4.5Jx14ヨコハマ エコス ES31 155/65R14, [BLITZ] ブリッツ スロコン レガシィアウトバック BS9 14/10~ FB25, Bellezza ベレッツァ シートカバー ワイルドステッチDX ピクシススペースカスタム L575A/L585A H23/9~H25/7 グレー×グレー, カードでポイント最大34倍 3/21(木)20:00~3/26(火)1:59迄 YOKOHAMA ヨコハマ BluEarth-GT AE51 ブルーアース サマータイヤ 205/55R17 MANARAY SCHNEDER シュナイダー DR-01 ホイールセット 4本 17インチ 17 X 7 +48 5穴 114.3, シルクブレイズ アルファード 20系 Sグレード 前期 プレミアムライン フロントハーフスポイラー 塗装済 ソリッドカラー ハンコック オプティモ H426 205/70R15 96T◆【送料無料】OPTIMO 普通車用サマータイヤ, フジツボ 【 オーソライズVマフラー 】 トヨタ プリウスα 1.8L 2WD 型式 DAA-ZVW41W 年式 H23/5- 適合エンジン 2ZR-FXE ≪ オーバルテール 102x72Φ W出仕様 付属のGPSユニットで車速感知し排気経路を自動コントロール ≫【 品番 840-21452 】, ディクセル ブレーキパッド Zタイプ CITROEN シトロエン クサラ N6RFS フロント用, 【送料無料】 185/60R15 15インチ BRANDLE-LINE ブランドルライン カルッシャー ゴールド 5.5J 5.50-15 MICHELIN ミシュラン エナジー セイバープラス サマータイヤ ホイール4本セット フジコーポレーション, 国内優良メーカー ラジエーター 参考純正品番:16400-58470 ダイハツ デルタ BU102N 15BF AT 1995年05月~1999年05月 BMW 7 Series E65/66 ルーフスポイラー / ハッチスポイラー【ヴァルド】BMW 7Series E65/66 SPORTS LINE (~05y ) ROOF SPOILER

【データシステム/DataSystem】TV-KIT テレビキット ビルトインタイプ マツダディーラーオプションナビ CA9PB(A9PB V6 650) などに対応 品番:KTV300B-A:20 セルシオ ルーフスポイラー / ハッチスポイラー【シルクブレイズ】CELSIOR 20 後期 リアルーフスポイラー 未塗装 【SPASHAN】MOBIOS バーテックス 120ml スパシャン オイル 添加剤 エンジンオイルに添加するだけで即実感!

【データシステム/DataSystem】TV-KIT テレビキット ビルトインタイプ マツダディーラーオプションナビ CA9PB(A9PB V6 650) などに対応 品番:KTV300B-A.ホットスタッフ Gスピード G-01 14インチ 5.5J 4H-100 メタリックシルバー 送料無料 ホイール 4本セット 代引き不可、自動車工場、ショップ様への発送となります(沖縄・離島を除く)【BLITZ/ブリッツ】EX-SYSTEM [エキゾーストシステム/マフラー] NUR-SPEC RニュルスペックR [シルビア SR20DET] MN3060

KYB NewSRスペシャル [カローラ ZZE122 2004/04~2004/08 FF車用] NewSR Special ショック 送料無料 【SSR】 EXECUTOR EX05 (エグゼキューター EX05) 18インチ 9.0J PCD:120 穴数:5 inset:17 フラットチタン [ホイール1本単位] [H]



 

スプライセオソームのリモデリングに関わる酵素(Fig.2B, Fig.4B&C)

DExE/H-type RNA-dependent ATPases/helicasesは酵母からヒトまで高度に保存された遺伝子であり、それぞれのスプライセオソーム会合の過程で特異的に働く('Prp'は'pre-mRNA processing'で酵母の温度感受性スプライシング変異株)。Sub2, UAP56, Prp5はE complex形成過程でのBranch pointでのSF1とU2 snRNPの入れ替えに関与する。Prp28, Brr2, Prp8はB* complexへスプライセオソームが活性化する過程に重要で、Prp28は5'ssにU1→U6への移行に関与し、それに引き続いてU4/U6の2本鎖がBrr2によりほどかれる。Prp28, Brr2はPrp8により調節されている。Prp8はC末端にRNase H-like domainとJab1/MPN domainを持つタンパクであるが、Prp28はPrp8のRNase H-like domainを介してhelicase活性を持つ。またBrr2はPrp8のRNase H-like domainとJab1/MPN domainに結合し活性化する。さらにPrp8はユビキチン化による調節を受けており、ユビキチン化されるとBrr2の活性化を抑制する。Brr2はSnu114 GTPaseにより調節を受け、GTP結合型のBrr2がhelicase活性を持つ。

 

まとめ

・pre-mRNAのスプライシングには数ステップのスプライセオソームの会合からなるRNA, タンパクのダイナミックなremodelingが起こる

・スプライセオソームのダイナミクスにはRNA・タンパクのcomformational, compositional change合が重要な役割を担っている。

・RNA-RNA interactionは弱い結合であり、安定して結合できるようにsnRNPsのタンパクにより結合が補強されている。

・会合の各ステップで、複数のタンパクに認識される仕組みにより、スプライシング部位認識の正確性とスプライセオソームとの強い結合が得られる。

【データシステム/DataSystem】TV-KIT テレビキット ビルトインタイプ マツダディーラーオプションナビ CA9PB(A9PB V6 650) などに対応 品番:KTV300B-A



(堀内)


{yahoojp}jpprem01-zenjp40-wl-zd-47548